Genética

Selección genómica: Estado y potencial para mejorar la reproducción selectiva

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By Milthon Lujan

Un estudio de la International Council for the Exploration of the Sea (ICES) destaca el potencial de la selección genómica: Salmón del Atlántico, trucha arcoíris, bacalao del Atlántico, ostra del Pacífico, lubina, dorada y bagres.

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El equipo de investigadores del ICES publicó una revisión científica en donde se presenta el estado del arte, los desafíos y los prospectos para la aplicación de la selección genómica en las especies acuícolas. El estudio se concentró en salmón del Atlántico, trucha arcoíris, bacalao del Atlántico, bagre americano, ostra del Pacífico, lubina y dorada.

La reproducción selectiva ha sido aplicada con éxito para mejorar la rentabilidad y sostenibilidad en numerosas especies acuáticas. Aunque la domesticación de la mayoría de especies acuáticas es mucho más reciente que sus contrapartes terrestres, un creciente número se viene beneficiando de las mejoras genéticas de los programas de reproducción selectiva bien gestionados.

Los investigadores destacan que los métodos de reproducción selectiva han evolucionado desde la selección inicial con la domesticación, a la selección masiva, la selección de familias, la selección asistida por marcadores y ahora la selección genómica.

A continuación te presentamos un resumen del estudio, al final del artículo puedes encontrar el enlace para descargar el documento original.

Selección genómica

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Los avances en la tecnología de genotipificación permite la implementación de la selección genómica, un método que ayuda a predecir el valor de la reproducción de los candidatos basado en sus genotipos.

Esta cobertura genómica extensiva es comúnmente alcanzada usando el Arreglos de polimorfismo de nucleótido único (SNP); en este sentido, la selección genómica requiere la disponibilidad de bases de datos de SNP de un gran número de individuos.

Por otro lado, los mapas genéticos y los genomas de referencia no son estrictamente necesarias para el uso de la selección genómica, pero pueden brindar un mayor conocimiento de la distribución de los marcadores en el genoma y si algunas áreas del genoma son subrepresentados o no son cubiertos de forma uniforme.

Consideraciones para la aplicación de la selección genómica

El uso de la selección genómica puede ser especialmente beneficiosa para mejorar los rasgos deseables, y especialmente para las especies acuícolas altamente fecundas donde el tamaño de la familia nuclear puede ser muy grande.

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Un segundo beneficio para la selección genómica en las especies de acuicultura es que el archivo del pedigrí tradicional no es necesario, debido a que las relaciones entre los peces de forma individual son calculados basados solo en la información del marcador genético.

El consenso general de los investigadores es que la selección genómica puede incrementar la tasa de ganancia genética mediante el incremento de la exactitud de la predicción de los valores de reproducción y, en algunas especies, reducir los intervalos generacionales.

Si bien los beneficios de la selección genómica son innegables, pero el estudio indica que es importante considerar y evaluar los posibles desafíos y limitaciones del enfoque para diferentes especies y distintos programas de reproducción.

En comparación a los programas de reproducción selectiva para las especies terrestres, el uso de la selección genómica en peces y mariscos ha estado limitada por la falta de mapas de marcadores y/o plataformas de genotipificación.

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El diseño de la selección genómica en los programas de reproducción para la acuicultura son flexibles, y los investigadores destacan que es importante notar que la mayoría de aspectos del uso de las tecnologías genómicas dependen en sus economías de escala.

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Selección genómica en especies acuícolas

Salmón del Atlántico (Salmo salar)

Los programas de reproducción selectiva han sido una parte integral del cultivo de salmón desde el inicio de las prácticas modernas de acuicultura en Noruega.

La primera prueba de programas de reproducción selectiva basada en familias se iniciaron a inicios de los años 70. Estas pruebas incluyeron la recolección de poblaciones de salmón del Atlántico de aproximadamente 40 ríos noruegos, que fueron usados para estimar los parámetros genéticos para importantes rasgos de producción, y esto condujo al primer programa de reproducción comercial.

Después de una serie de cruces y eventos de exportación, la gran mayoría de salmones producidos en el mundo provienen de las líneas originales de los ríos noruegos.

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Las excepciones son las líneas de salmones del Atlántico cultivados derivados de Norteamérica, predominantemente criadas en las industrias salmoneras de Australia y Canadá, que son genéticamente distintas del salmón del Atlántico europeo, con un cariotipo distinto.

Trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss)

La trucha arcoíris es una especie nativa de las aguas frías del océano Pacífico en Asia y Norteamérica; y actualmente, es una de las especies más cultivadas en hábitats de agua fría en todo el mundo, con particular importancia en Europa, América y Asia.

Como resultado de los esfuerzos por desarrollar la acuicultura, se han desarrollado varias líneas locales domésticas, mientras que otras han sido producidas a través de la selección masiva y cruces para mejorar las cualidades de cultivo.

Los programas de reproducción selectiva de trucha arcoíris datan desde finales del siglo 19, con los primeros esfuerzos orientados a mejorar la fecundidad, retrasar el tiempo de maduración sexual y el desove fuera de estación.

En los años 50, los criaderos iniciaron programas de reproducción selectiva en Noruega, EEUU, Francia, Finlandia, Dinamarca y Chile, con el objetivo de mejorar rasgos adicionales relevantes para la acuicultura que incluyen mejoras en el crecimiento y peso del cuerpo, calidad del filete y resistencia a enfermedades.

En la actualidad, los programas de reproducción selectiva de trucha arcoíris predominantemente se basan en la selección masiva para crecimiento y/o una combinación de marcadores para el crecimiento y la selección de la descendencia para mejorar otros rasgos deseables para la acuicultura.

El estudio indica que la implementación global de la selección genómica en la acuicultura comercial de la trucha arcoíris está rezagada cuando se le compara al salmón del Atlántico; no obstante, algunos estudios iniciales han mostrado resultados prometedores.

Bacalao del Atlántico (Gadus morhua)

El bacalao del Atlántico es una especie marina de gran interés comercial en EEUU, Islandia, Noruega y a lo largo de la costa occidental de Europa.

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La producción de juveniles del bacalao del Atlántico se inició en los años 80 en Noruega; sin embargo, el éxito se alcanzó en este nuevo siglo.

Los programas de reproducción estructurada muestran potencial para mejorar las poblaciones cultivadas de bacalao del Atlántico, y las principales mejoras se realizaron en las prácticas de crianza y en las mejoras genéticas de los rasgos de crecimiento.

En la actualidad existen dos principales actores de la reproducción del bacalao del Atlántico, ambos localizados en Noruega: un programa nacional liderado por NOFIMA, con el objetivo de volver rentable la acuicultura del bacalao mediante la reproducción selectiva basado en el modelo del salmón del Atlántico; y un programa de reproducción privado Havlandet Marin Yngel que actualmente produce alrededor de 3 millones de juveniles por año.

Los principales rasgos seleccionados para el bacalao del Atlántico son la tasa de crecimiento, la morfología (ausencia de deformidades, factor de condición), además de la resistencia a las enfermedades.

No existe la selección genómica implementada en la acuicultura del bacalao del Atlántico, debido a que se encuentra en su infancia, y las técnicas de crianza óptima recién han sido desarrolladas.

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Sin embargo, detallan los investigadores, el bacalao del Atlántico está en una posición única para iniciar los programas de acuicultura debido a que muchos recursos genómicos ya se encuentran disponibles para la especie.

Bagre americano (bagre del canal – Ictalurus punctatus y bagre azul – Ictalurus furcatus)

La industria de la crianza de bagre representa más de la mitad del total de la producción de la acuicultura en EEUU, y aproximadamente la mitad del valor total.

Para garantizar la sostenibilidad a largo plazo de la acuacultura del bagre, ARS WARU está liderando un programa de selección genómica para el bagre del canal y el bagre azul. Una línea sintética de bagre del canal, “Delta Select”, fue producida de una población base de peces obtenidos de 10 granjas comerciales.

Los marcadores microsatélites fueron usados para determinar el porcentaje de desove y el pedigrí de la población luego de dos generaciones de selección para incrementar el crecimiento y la producción de carne, usando valores de reproducción estimados que se derivan de los enfoques de reproducción animal estándar.

Los desafíos para la implementación de la selección genómica incluyen los costos asociados con el desarrollo de la matriz de genotipado y los costos del genotipado a un número suficiente de individuos para obtener un número de reproductores seleccionados sin incrementar significativamente la endogamia en la población.

Ostra del Pacífico (Crassostrea gigas)

La ostra del Pacífico es la principal especie de molusco cultivada en muchas regiones del mundo, debido a su rápido crecimiento y robusticidad a los diversos ambientes. Originalmente del noroeste del Pacífico, ha sido ampliamente introducida en Norteamérica, Australia, Nueva Zelanda, y Europa.

Históricamente, los reproductores europeos de la ostra del Pacífico provienen de las poblaciones japonesas, o de las poblaciones de British Columbia (Canadá).

El principal rasgo para los programas de reproducción selectiva de las ostras ha sido el incremento de la tasa de crecimiento. El crecimiento superior de las ostras triploides es una de las principales razones por la cual se incrementó la producción desde los años 90.

Sin embargo, en la última década, la resistencia a las enfermedades se ha convertido en un rasgo objetivo para la mejora en la ostra del Pacífico, principalmente debido al brote mundial de una enfermedad causada por la ostreid herpesvirus 1 (OsHV-1), que afectó severamente a la industria en la mayoría de países productores.

Uno de los prerrequisitos para la selección genómica es la disponibilidad de tecnología de genotipado que depende de la tipificación del genoma de un amplio número de individuos. A la fecha se han desarrollado dos matrices SNP para la ostra del Pacífico, que son herramientas adecuadas para probar la selección genómica.

Aun cuando no es claro si la selección genómica es operacional en la reproducción selectiva de la ostra, existen estudios que destacan su potencial.

La selección genómica en la ostra aún se encuentra en la infancia cuando se le compara con el salmón o la trucha arcoíris.

Lubina europea (Dicentrarchus labrax)

El primer rasgo de interés en la lubina europea ha sido la tasa de crecimiento, similar a los programas de reproducción selectiva de otros peces. Asimismo, evitar las deformidades, que pueden alcanzar una alta incidencia, como en muchas especies marinas, también ha sido un rasgo de interés.

La selección individual ha sido y permanece como el principal método de selección usado en los programas de reproducción de lubina. No obstante, la selección de la familia, incluyendo BLUP usando pedigríes moleculares o la crianza separada de familias es usada en varios programas.

Las empresas con programas de reproducción para lubina se localizan en Francia, Grecia, Italia y Turquía.

La selección genómica es mayormente adecuada para los rasgos que difícil o más caro de medir directamente en los candidatos seleccionados, como la resistencia a las enfermedades, eficiencia del alimento o las características del filete.

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Como en todas las especies, el costo de implementación es de hecho un desafío; sin embargo, varios programas de reproducción de lubina europea ya emplean marcadores para el establecimiento del pedigrí.

Lubina (Sparus aurata)

La producción masiva de doradas se inició a finales de los años 80. Los reproductores se establecieron independientemente en varios criaderos de diferentes países, frecuentemente combinando los peces de orígenes geográficos diferentes.

Un monitoreo genético de la población, basado en un panel SNP medio fue realizado en el marco del proyecto europeo AquaTrace, reveló una limitada diferenciación genética entre las poblaciones naturales.

El primer rasgo de interés para la dorada ha sido la tasa de crecimiento. Las primeras pruebas de reproducción selectiva de la dorada se realizaron a mediados de los años 90 y recién a inicios del presente siglo se iniciaron los primeros programas de reproducción comercial de doradas.

Las deformidades también han sido un rasgo de interés.

La selección masiva permanece como el principal método de selección usado en los programas de reproducción de la dorada. Sin embargo, la selección de familias mediante BLUP usando pedigríes moleculares o familias criadas de forma separadas es usada en varios programas.

Las empresas con programas de reproducción para la dorada se localizan en Francia, Grecia, Italia, España, Croacia, Israel y Turquía.

Implementación y optimización de la selección genómica en acuacultura

Los costos del genotipado son una de las principales limitaciones para implementar la selección genómica, porque además del genotipado de un gran número de candidatos seleccionados, también se debe genotipar a representantes de todas las familias para todos los rasgos que son medidos en la descendencia.

Existen varias formas para reducir los costos de genotipado en los programas de reproducción para las especies de la acuicultura. Dentro de la selección genómica de familias es un caso especial que pueda utilizar familias de gran tamaño, mientras que se emplean bajas densidades de los marcadores genéticos.

El estudio se realizó en el marco de las actividades del ICES Working Group on the Application of Genetics in Fisheries and Aquaculture (WGAGFA).

Referencia (acceso abierto):
Pierre Boudry, François Allal, Muhammad L. Aslam, Luca Bargelloni, Tim P. Bean, Sophie Brard-Fudulea, Marine S.O. Brieuc, Federico C.F. Calboli, John Gilbey, Pierrick Haffray, Jean-Baptiste Lamy, Romain Morvezen, Catherine Purcell, Paulo A. Prodöhl, Marc Vandeputte, Geoffrey C. Waldbieser, Anna K. Sonesson, Ross D. Houston. Current status and potential of genomic selection to improve selective breeding in the main aquaculture species of International Council for the Exploration of the Sea (ICES) member countries. Aquaculture Reports, Volume 20, 2021, 100700, ISSN 2352-5134, https://doi.org/10.1016/j.aqrep.2021.100700. 

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