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Pepino de mar: alimentación, reproducción y acuicultura

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By Milthon Lujan

"Pepino de mar" Actinopyga echinites (Jaeger, 1833)
«Pepino de mar» Actinopyga echinites (Jaeger, 1833). Cortesía:
François Michonneau

Los pepinos de mar son productos de origen acuático de alto valor, debido a su alta demanda en los mercados asiáticos, lo que ha llevado a que las poblaciones naturales de este organismos hayan sido sobreexplotados; por lo cual, la acuicultura tiene un importante rol que cumplir.

La importancia comercial de los pepinos de mar ha llevado al surgimiento de la acuicultura de esta especie, para dar respuesta a la creciente demanda en los países asiáticos.

Los cohombros de mar reúne a un conjunto de especies comercialmente importantes para la cocina china y asiática; sin embargo, su uso en la medicina tradicional china para el tratamiento de una serie de enfermedades como el cáncer, la artritis, entre otras, ha incrementado su consumo.

Importancia económica de los pepinos de mar

Los pepinos de mar vienen siendo usados como fuente de alimentos e ingredientes medicinales en los países de Asia y Medio Oriente. Esto ha incrementado su importancia económica como recurso para satisfacer a la creciente demanda.

Uso como alimento del cohombro de mar

Como alimentos, los cohombros de mar se usan frescos o secos en varios platos, aunque la forma seca es la más utilizada.

El pepino de mar seco, conocido como bêche-de-meror trepang, se rehidrata y se agrega a recetas como sopas, guisos; y en los últimos años se viene promoviendo su consumo en los países occidentales como un «superalimento».

Sopa de pepino de mar. Cortesía: Jpatokal
Sopa de pepino de mar. Cortesía: Jpatokal

Uso como medicina del pepino de mar

En la medicina tradicional china, se cree que los pepinos de mar tienen propiedades curativas y se usan para tratar dolencias como la hipertensión, el asma, el reumatismo, las heridas y quemaduras, la importancia y el estreñimiento (Guo et al., 2015) artritis, el cáncer, la micción frecuente y la impotencia.

Las cremas, tinturas, aceites y cosméticos infundidos con extracto de pepino de mar, así como los suplementos orales de pepino de mar, también son populares en la medicina tradicional china (Kubala, 2020).

Pangestuti y Arifin (2018) reportan que los pepinos de mar son fuente potencial de compuestos de alto valor agregado con propiedades terapéuticas como glucósidos triterpénicos, carotenoides, péptidos bioactivos, vitaminas, minerales, ácidos grasos, colágenos, gelatinas, condroitín sulfatos y aminoácidos.

Propiedades anticancerígenas del pepino de mar

Cuong et al., (2017) reporta que el cohombro de mar Stichopus horrens tiene propiedades anticancerígenas contra el cáncer de hepatoma, carcinoma epidermoide, cáncer de próstata, cáncer de mama y melanoma.

Al respecto, Khotimchenko (2018) describe los compuestos biológicamente activos con actividad anticancerígena aislados de las diferentes especies de pepinos de mar, entre las cuales se incluyen: glucósidos triterpénicos, cerebrosidos, y Sulfatos de condroitina fucosilados.

Propiedades antimicrobianas del pepino de mar

Adibpour et al., (2014) investigó al pepino de mar Holothuria leucospilota
del Golfo Pérsico, y concluye que tiene propiedades antibacterianas (Escherichia coli, Salmonella typhi, Staphylococcus aureus y Pseudomonas aeruginosa) y antifúngicas (Aspergillus niger, A. fumigatus, A. flavus y A. brasilensis).

Principales mercados para el pepino de mar

De todas las especies de cohombro de mar, alrededor de una docena tiene valor comercial. Los principales mercados para los pepinos de mar son: China, Hong Kong, Corea del Sur, Singapur, Malasia y Japón, y se reporta el incremento de las exportaciones a Estados Unidos y Australia.

Las principales especies comestibles y de importancia comercial incluyen a: Stichopus hermanni, Thelenota ananas, Thelenota anax, Holothuria fuscogilva, Holothuria leucospilota, Holothuria atra, Holothuria scabra y Actinopyga mauritiana.

Los pepinos de mar del Mediterráneo pueden alcanzar precios de €30/kg secos y €120/kg para los productos procesados; y se ha reportado precios de hasta US$1,600 por kilogramo en Filipinas.

Por su parte, las compañías portuguesas ofertan la exportación de pepinos de mar (Holothuria arguinensis, H. sanctori, H. forskali y H. mammata) con precios oscilando entre €70-350/kg, dependiendo de la calidad del producto.

En el año 2021, las importaciones de pepino de mar de China fueron de alrededor de US$260 millones; siendo el principal mercado destino Hong Kong con un valor de US$215 millones.

Comercio de pepinos de mar en Singapur.
Comercio de pepinos de mar en Singapur. Cortesía: ProjectManhattan

Taxonomía del cohombro de mar

Los pepinos de mar son equinodermos, al igual que las estrellas de mar y los erizos de mar, de la clase Holothuroidea. El número de especies de holoturoideos a nivel mundial se estima en 1,717, con el mayor número reportado en la región Asia-Pacífico; y de ellos un total de 58 especies de cohombro de mar son considerados como comercialmente importantes.

Reino: Animalia

Filo: Echinodermata

Subfilo: Echinozoa

Clase: Holothuroidea

Órdenes: Apodida, Dendrochirotida, Elasipodida, Holothuriida, Molpadida, Persiculida, Synallactida.

Nombres comunes: pepino de mar, cohombros de mar

Nombres en inglés: Sea cucumbers, Sandfish

Nombres en otros idiomas: bêche-de-mer, o gamat, o trepang (países del océano Indico y Malasia), teripang (Indonesia), namako (Japón), plingkao (Tailandia), haishen, o hai-som (China).

En el ámbito Latinoaméricano, una de las especies más importantes es el Pepino del mar del Pacífico (Isostichopus fuscus) que se distribuye desde el Golfo de California hasta el Ecuador.

Características de los pepinos de mar

La mayoría de los pepinos de mar tienen un cuerpo blando y cilíndrico, más o menos alargado, redondeado. Sus formas van desde casi esférica para las “manzanas de mar” (género Pseudocolochirus) hasta parecidas a serpientes para Apodida o la clásica forma de salchicha.

La boca de los cohombros de mar está rodeada de tentáculos, que pueden retraerse dentro del animal.

Las holoturias miden generalmente entre 10 y 30 centímetros de largo, con extremos de algunos milímetros para Rhabdomolgus ruber y hasta más de 3 metros para Synapta maculata. Sus colores van desde marrones, grises, púrpuras, blancos, rojos, anaranjados o violetas.

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Hábitat de los pepinos de mar

Los pepinos de mar se encuentran desde la zona intermareal baja hasta profundidades de 75 metros; prefieren sustratos duros como rocas y conchas.

Los cohombros de mar juegan un importante rol en los ecosistemas marinos debido a que ayudan al reciclaje de nutrientes, consumiendo el detritus y otras materias orgánicas, después del cual las bacterias pueden continuar con el proceso de descomposición.

Los depredadores de los pepinos de mar incluye a las estrellas de mar, varias especies de peces, nutrias marinas y cangrejos; sin embargo, la sobreexplotación es la que viene afectando las poblaciones naturales.

La sobreexplotación a nivel mundial ha generado preocupación debido a que tienen funciones importantes dentro de los ecosistemas, como la reducción de la carga orgánica y redistribuir los sedimentos superficiales, lo que los convierte en biorremediadores (Purcell et al., 2016).

Alimentación del cohombro de mar

Los pepinos de mar se alimentan de pequeñas partículas como las algas, animales acuáticos diminutos o residuos orgánicos; y tienen un rol funcional para reducir algunos de los efectos adversos del enriquecimiento de materia orgánica en los ecosistemas costeros (MacTavish et al., 2012).

Una de las principales características de los cohombros de mar es que son detritívoros e ingieren sedimentos. Un pepino de mar adulto ingiere en promedio 101 g de sedimento por día, lo que representa el 29% de su peso húmedo. Ellos seleccionan partículas de menos de 2 cm en diámetro y extractos de materia orgánica y bacterias.

Según Zamora et al., (2016) su posición trófica y habilidad para procesar los sedimentos enriquecidos e impactados por la industria acuícola ha conducido a un fuerte interés en su uso en los sistemas integrados de acuicultura multitrófica (IMTA).

Comportamiento de alimentación

Jiamin et al., (2018) describe que los comportamientos diarios de alimentación no estaban controlados por la luz o la baja temperatura del agua (<24 oC), sino por un ritmo endógeno, y que A. japonicus tiene la capacidad de optimizar la función digestiva.

Al respecto, Jiamin et al., (2020) demostró que los adultos de Cucumaria frondosa no son fotosensibles; y que las variaciones en la concentración de fitoplancton modularon el despliegue de tentáculos pero no desencadenan ningún desplazamiento hacia la fuente de alimento, lo que indica que la alimentación responde directamente a la presencia del alimento.

Microbiota de los pepinos de mar

Asimismo, Qi-Ming et al., (2022) investigó la microbiota de los pepinos de mar de crecimiento lento y rápido, y determinaron que A. japonicus de crecimiento rápido tenía una mayor diversidad α y abundancia de Rhodobacteraceae, Rubritaleaceae, y Pirellulaceae.

Alimentación de los reproductores

En el caso de reproductores de pepino de mar en cautiverio, Tuwo y Trenasti (2015) destaca que se pueden alimentar con varias dietas, por ejemplo, alimento para pollos o harina de trigo mezclada con alimentos para camarones, algas, pastos marinos, desechos de cabezas de camarones, o polvo de soja o salvado de arroz.

Los pepinos de mar deben ser alimentados diariamente con un volumen de alimento del 1 al 2% del peso corporal (Ito, ?).

Alimentación de las larvas de pepinos de mar

Para el óptimo desarrollo de las larvas de los cohombros de mar debes emplear una mezcla de especies de microalgas. Se emplean microalgas como Chaetoceros muelleri, Chaetoceros calcitrans, Rhodomonas salina, Platymonas sp., Isochrysis galbana, Skeletonema spp., Nanochloropsis occulata y Pavlova lutheri.

Generalmente se proporcionan las microalgas dos veces por día en concentraciones creciente conforme el desarrollo de las larvas, se inicia con 15,000-20,000 células/ml y se incrementa a 30,000-40,000 células/ml.

Alimentación de los juveniles

A los juveniles de pepino de mar se les alimenta una vez al día a una tasa de 3% de su peso corporal inicial, y se recomienda microalgas como Nitzschia, Chaetoceros, Skeletonema, así como algas secas comerciales.

Reproducción del pepino de mar

Los cohombros de mar son típicamente dioicos, con machos y hembras separados, pero algunas especies son protándricas. En las especies de pepinos de mar donde los sexos están separados no es posible diferenciar a los machos de las hembras; los sexos pueden ser distinguidos durante la temporada de reproducción por el comportamiento.

En el caso de Isostichopus fuscus, el ciclo de vida de esta especie es de 5 a 10 años.

La mayoría de los pepinos de mar se reproducen mediante la liberación del esperma y de los óvulos en el agua. Dependiendo de las condiciones, un organismo puede producir miles de gametos.

Recolección de reproductores

El éxito de cualquier cultivo depende de la cantidad y calidad de los reproductores, el estado de maduración, el tamaño del reproductor, las técnicas de recolección, la manipulación y el mantenimiento.

Los reproductores pueden ser obtenidos de la naturaleza o de otros productores. La idea es obtener reproductores de otros criadores debido a que ya se han adaptado a cautiverio y puedes contar con información sobre esos organismos; sin embargo, si no es posible, la última opción, usa reproductores silvestres capturados en poblaciones que no estén sobreexplotadas.

Los pepinos de mar reproductores deben ser mantenidos en tanques con agua limpia a una densidad de 7.5 a 10 individuos/m2, y los investigadores sugieren que la densidad no debe exceder los 200 g/m2. Asimismo, el fondo del tanque debe contar con una capa de sedimento (arena y fango) de un espesor de 15 cm para permitir que los pepinos de mar se entierren.

Los tanques de cultivo deben contar con un flujo constante de agua de mar, con un recambio diario de 100% (Ito, ?), y un nivel de oxígeno disuelto de 5.5 mg/l y una tasa de alimentación de 5-7% del peso del cuerpo. La temperatura del agua va a depender de la especie que estás cultivando, una buena referencia es el valor de este parámetro en la naturaleza.

Maduración de los reproductores

Un buen conocimiento del tiempo de maduración del pepino de mar puede ser útil para la recolección de los reproductores en la naturaleza. Los reproductores de pepino de mar deben ser recolectados cerca al período de maduración para que desoven en corto tiempo.

Inducción al desove

La estimulación termal es el método más exitoso para inducir que los pepinos de mar desoven, por consiguiente, los reproductores deben ser sometidos a un aumento de 3-5 oC en la temperatura del agua, añadiendo agua de mar caliente y revolviendo uniformemente.

El desove también se puede estimular sacando del agua a los reproductores y poniéndolos bajo sombra durante media hora, luego someterlos a un potente chorro de agua durante unos minutos antes de devolverlos al agua, después de lo cual ocurrirá el desove dentro de 2 a 3 horas.

Fertilización e incubación de los huevos

La fertilización es externa, toma lugar en la columna de agua del tanque de desove. Los huevos son fertilizados inmediatamente cuando toman contacto con los espermatozoides.

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Después de la fertilización, debes esperar al menos una hora antes de recolectar los huevos. Los huevos pueden ser sifoneados y lavados en agua filtrada por 10 a 15 minutos.

Crianza larval

El desarrollo larvario de los pepinos de mar se realiza en un promedio de 18 días dependiendo de la especie; luego se asientan en el fondo del tanque.

Los estadios larvarios del pepino de mar son: Gástrula: 150-180 µm; Auricularia temprana: 300-460 µm; Auricularia mediana: 500-900 µm; Auricularia tardía: 950-1,300 µm; Doliolaria: 450-620 µm; Pentaculata: 530-750 µm; Juvenil: 1,5-8 cm; Adulto: 8-40 cm.

Rioja et al. (2020) estudio la fotosensibilidad de larvas del pepino de mar Stichopus cf. horrens, concluyen que el crecimiento aumenta significativamente cuando se crían en refugios o en oscuridad constante.

Acuicultura del pepino de mar

Cómo te comenté anteriormente existe más de una docena de especies de pepino de mar con importancia comercial; no obstante, a la fecha se ha desarrollado la tecnología de cultivo para las especies Apostichopus japonicus y Holothuria scabra.

En esta sección citaremos las experiencias y recomendaciones para estas especies, tratando de generalizar algunos aspectos para todas las especies de pepinos de mar; sin embargo, los aspectos técnicos se deben investigar y adaptar a otras especies.

Etapa de criadero

La fase juvenil de los pepinos de mar se inicia con el asentamiento sobre el fondo del tanque.

Para optimizar las tasas de supervivencia y crecimiento de los juveniles, los investigadores sugieren el uso de macroalgas como alimento y una densidad de crianza de 450 ind/m2. Una densidad típica en este estado es de 1-3 ind/cm2.

La tasa de recambio de agua en los tanques de crianza debe ser del 250% por día.

Los pepinos de mar pueden ser cosechados de los criaderos cuando exceden los 5 mm.

Selección de sitios de cultivo

Una vez que has realizado el estudio de mercado, y te has decidido por el cultivo del pepino de mar, el primer punto a resolver es el lugar en donde ubicarías tu granja de cultivo de pepino de mar.

La primera actividad que debes realizar es utilizar el conocimiento tradicional ecológico de los pescadores para identificar sitios en donde existen o existieron poblaciones naturales de pepino de mar.

Lo ideal es que antes del cultivo realices algunas evaluaciones de los sitios elegidos en base a tasas de crecimiento y capacidad de carga, principalmente.

Debes evitar áreas cercanas a la influencia de corrientes de agua dulce (por ejemplo ríos), fuertes corrientes u olas. Asimismo, los sedimentos deben ser lo suficientemente profundos (al menos 40 cm) para la construcción de los corrales.

Engorde de los pepinos de mar

Los pepinos de mar son buenos candidatos para su cultivo debido a su comportamiento. Ellos se mueven solo uno o dos metros por día.

Aunque la tasa de mortalidad de los juveniles cultivados puede ser alta al inicio, una vez que alcanzan un peso de 20 g, la tasa de supervivencia es cercana al 100%.

Dependiendo de la especie, el peso comercial de 300 gramos puede ser alcanzado en solo 6 meses y en una hectárea puedes sembrar hasta 10,000 pepinos de mar.

Los sistemas para el cultivo de pepinos de mar incluyen tanques, estanques, corrales y jaulas. La elección del sistema de cultivo va a depender de la especie, la disponibilidad del área, la capacidad de inversión, etc.

En estanques, los juveniles de pepino de mar pueden crecer cerca de 1 a 3 g por día.

El estanque de engorde de los pepinos de mar se puede enriquecer para aumentar la productividad mediante el uso de materia orgánica. La materia orgánica utilizada para enriquecer el sedimento incluye salvado de arroz, y se emplea a un nivel de 0.2 a 0.5 kg/m2 cada 2 semanas.

La materia orgánica se pone en sacos de yute que son porosos y permiten una liberación lenta de los nutrientes.

Acuicultura integrada multitrófica

En la última década se viene promoviendo el cultivo de pepinos de mar en sistemas acuícolas multitróficos integrados (IMTA) junto con algunas especies de camarones, erizos de mar y peces.

Zamora et al (2016) describe que los pepinos de mar son considerados como especies ideales para los sistemas IMTA debido a su capacidad para alimentarse de los residuos orgánicos particulados generados por otros animales.

Al respecto, existen muchas experiencias de co-cultivo de pepinos de mar en sistemas integrados multitróficos, destacando el importante rol de los cohombros de mar para reducir la carga orgánica.

Diferentes formas de integración experimental y comercial de los pepinos de mar en los sistemas acuícolas. Fuente: Zamora et al., (2016).
Diferentes formas de integración experimental y comercial de los pepinos de mar en los sistemas acuícolas. Fuente: Zamora et al., (2016).

El pepino de mar (Holothuria poli) ha sido cultivado en una piscigranja comercial que cría dorada (Sparus aurata), lubina europea (Dicentrarchus labrax) y medregal (Seriola dumerili), como parte de un sistema de acuicultura multitrófico integrado, concluyendo que los sedimentos cerca a las jaulas de los peces proveen una fuente de alimento para el crecimiento del cohombro de mar (Cutajar et al., 2022).

Chary et al (2020) evaluó el rendimiento ambiental de escenarios de la producción de la corvina roja (Sciaenops ocellatus) cultivado en un sistema IMTA, y describe que remover el 100% de las heces de las corvinas requiere cultivar los pepinos de mar (Holothuria scabra) a una escala similar (1.3 kg de pepino de mar por kilogramo de peces).

Por su parte, Grosso et al. (2020) estudió a nivel de laboratorio el co-cultivo del erizo de mar (Paracentrotus lividus) y del pepino de mar (Holothuria tubulosa), y reportan que los erizos de mar ingieren el 87% del alimento administrado, absorbiendo el 64% de la materia orgánica, mientras que en el segundo paso, los pepinos de mar consumieron el 54% de la materia orgánica presentes en las heces del erizo de mar.

Magondu et al., (2022) integró el cultivo de pepinos de mar (Holothuria scabra) y almejas (Anadara antiquata) en estanques de cultivo de camarón (Penaeus indicus); y reportan que el análisis económico reveló el incremento en los ingresos netos de 1.77 con respecto al monocultivo de camarón.

Finalmente, Kunzmann et al., (2018) realizaron un estudios sobre los experimentos de co-cultivo del pepino de mar Holothuria scabra con diferentes especies de macroalgas en granjas en Tanzania; las tasas de crecimiento del pepino de mar oscilaron entre 0.14 y 1.6 g/día, y los tratamientos que mantuvieron H. scabra a baja densidad de siembra (130 g/m2) presentaron el mayor rendimiento.

Enfermedades que afectan al pepino de mar

El incremento de la maricultura del pepino de mar trae consigo el incremento de las enfermedades. En este sentido, Dang et al., (2019) estudio el uso de la hierba china Houttuynia cordata como suplemento alimenticio en el pepino de mar Apostichopus japonicus, y concluye que la hierba medicinal promueve la respuesta inmune de los pepinos de mar.

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Vibrio parahaemolyticus

El Vibrio parahaemolyticus es una bacteria zoonótica que causa infecciones y enfermedades en los pepinos de mar y los humanos.

Ren et al., (2019) destaca el uso de un cóctel de fagos como agentes terapéuticos óptimos para tratar las infecciones de V. parahaemolyticus en la acuicultura del pepino de mar (Apostichopus japonicus).

Conclusión

Los beneficios para la salud humana del consumo de pepino de mar están acelerando la demanda de esta especie, lo que ha llevado a la sobre-explotación de las poblaciones naturales; en este sentido, la acuicultura se presenta como la alternativa para satisfacer esta creciente demanda.

Se ha avanzando en la acuicultura de las principales especies de cohombros de mar principalmente de interés comercial en el Sudeste de Asia; y se viene estudiando otras especies con la finalidad de diversificar la oferta.

Referencias bibliográficas

Adibpour N, Nasr F, Nematpour F, Shakouri A, Ameri A. Antibacterial and Antifungal Activity of Holothuria leucospilota Isolated From Persian Gulf and Oman Sea. Jundishapur J Microbiol. 2014 Jan;7(1):e8708. doi: 10.5812/jjm.8708. Epub 2014 Jan 1. PMID: 25147657; PMCID: PMC4138674.

Chary Killian, Joël Aubin, Bastien Sadoul, Annie Fiandrino, Denis Covès, Myriam D. Callier. 2020. Integrated multi-trophic aquaculture of red drum (Sciaenops ocellatus) and sea cucumber (Holothuria scabra): Assessing bioremediation and life-cycle impacts, Aquaculture, Volume 516, 2020, 734621, ISSN 0044-8486,
https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2019.734621.

Cuong NX, Vien LT, Hoang L, Hanh TTH, Thao DT, Thanh NV, Nam NH, Thung DC, Kiem PV, Minh CV. Cytotoxic triterpene diglycosides from the sea cucumber Stichopus horrens. Bioorg Med Chem Lett. 2017 Jul 1;27(13):2939-2942. doi: 10.1016/j.bmcl.2017.05.003. Epub 2017 May 6. PMID: 28512032.

Cutajar Karl, Lynne Falconer, Alexia Massa-Gallucci, Rachel E. Cox, Lena Schenke, Tamás Bardócz, Angus Sharman, Simeon Deguara, Trevor C. Telfer. 2022. Culturing the sea cucumber Holothuria poli in open-water integrated multi-trophic aquaculture at a coastal Mediterranean fish farm, Aquaculture, Volume 550, 2022, 737881, ISSN 0044-8486. https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2021.737881.

Dang Huifeng, Teng Zhang, Fan Yi, Shigen Ye, Juan Liu, Qiang Li, Hua Li, Ruijun Li. 2019. Enhancing the immune response in the sea cucumber Apostichopus japonicus by addition of Chinese herbs Houttuynia cordata Thunb as a food supplement. Aquaculture and Fisheries, Volume 4, Issue 3, 2019, Pages 114-121, ISSN 2468-550X, https://doi.org/10.1016/j.aaf.2018.12.004.

Giraspy, D. A. B., & Walsalam, I. G. (2010). Aquaculture potential of the tropical sea cucumbers Holothuria scabra and H. lessoni in the Indo-Pacific region SPC Beche-de-mer Information Bulletin(30), 29–32.

Grosso Luca, Arnold Rakaj, Alessandra Fianchini, Lorenzo Morroni, Stefano Cataudella, Michele Scardi. 2020. Integrated Multi-Trophic Aquaculture (IMTA) system combining the sea urchin Paracentrotus lividus, as primary species, and the sea cucumber Holothuria tubulosa as extractive species, Aquaculture, Volume 534,
2021, 736268, ISSN 0044-8486, https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2020.736268.

Guo Y, Ding Y, Xu F, Liu B, Kou Z, Xiao W, Zhu J. Systems pharmacology-based drug discovery for marine resources: an example using sea cucumber (Holothurians). J Ethnopharmacol. 2015 May 13;165:61-72. doi: 10.1016/j.jep.2015.02.029. Epub 2015 Feb 19. PMID: 25701746.

Ito Masahiro. ?. Hatchery Manual for Sea Cucumber Aquaculture in the U.S. Affiliated Pacific Islands CTSA Publication #163 29 p.

Jiamin Sun, Libin Zhang, Yang Pan, Chenggang Lin, Fang Wang, Hongsheng Yang; Effect of water temperature on diel feeding, locomotion behaviour and digestive physiology in the sea cucumber Apostichopus japonicus. J Exp Biol 1 May 2018; 221 (9): jeb177451. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.177451

Jiamin Sun, Jean-François Hamel, Brittney Stuckless, Tiffany Jennifer Small, Annie Mercier. 2020. Effect of light, phytoplankton, substrate types and colour on locomotion, feeding behaviour and microhabitat selection in the sea cucumber Cucumaria frondosa. Aquaculture, Volume 526, 2020, 735369, ISSN 0044-8486,
https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2020.735369.

Khotimchenko, Yuri. 2018. «Pharmacological Potential of Sea Cucumbers» International Journal of Molecular Sciences 19, no. 5: 1342. https://doi.org/10.3390/ijms19051342

Kubala Jillian. 2020. Sea Cucumber: An Unusual Food with Health Benefits. Healthline

Kunzmann, Andreas & Beltran‐Gutierrez, Marisol & Fabiani, Godfrey & Namukose, Mary & Msuya, Flower. (2018). Integrated seaweed – sea cucumber farming in Tanzania.

MacTavish T, Stenton-Dozey J, Vopel K, Savage C (2012) Deposit-Feeding Sea Cucumbers Enhance Mineralization and Nutrient Cycling in Organically-Enriched Coastal Sediments. PLoS ONE 7(11): e50031. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0050031

Magondu, E. W., Fulanda, B. M., Munguti, J. M., & Mlewa, C. M. (2022). Toward integration of sea cucumber and cockles with culture of shrimps in earthen ponds in Kenya. Journal of the World Aquaculture Society, 53( 5), 948– 962. https://doi.org/10.1111/jwas.12861

Pangestuti Ratih, Zainal Arifin. 2018. Medicinal and health benefit effects of functional sea cucumbers. Journal of Traditional and Complementary Medicine, Volume 8, Issue 3, 2018, Pages 341-351, ISSN 2225-4110, https://doi.org/10.1016/j.jtcme.2017.06.007.

Purcell Steven W., Chantal Conand, Sven Uthicke & Maria Byrne. 2016. Ecological Roles of Exploited Sea Cucumbers. In: Oceanography and Marine Biology. CRC Press.

Qi-Ming Feng, Xiao-Shang Ru, Li-Bin Zhang, Shuang-Yan Zhang, Hong-Sheng Yang. 2022. Differences in feeding behavior and intestinal microbiota may relate to different growth rates of sea cucumbers (Apostichopus japonicus). Aquaculture, Volume 559, 2022, 738368, ISSN 0044-8486, https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2022.738368.

Ren Hongyu, Zhen Li, Yongping Xu, Lili Wang, Xiaoyu Li. 2019. Protective effectiveness of feeding phage cocktails in controlling Vibrio parahaemolyticus infection of sea cucumber Apostichopus japonicus, Aquaculture, Volume 503, 2019, Pages 322-329, ISSN 0044-8486, https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2019.01.006.

Rioja Rose Angeli, Nadia Palomar-Abesamis, Marie Antonette Juinio-Meñez. 2020. Development of nocturnal feeding and photosensitivity in early juveniles of the warty sea cucumber Stichopus cf. horrens, Behavioural Processes, Volume 178, 2020, 104181, ISSN 0376-6357, https://doi.org/10.1016/j.beproc.2020.104181.

Tuwo, Ambo & Tresnati, Joeharnani. (2015). Sea Cucumber Farming in Southeast Asia (Malaysia, Philippines, Indonesia, Vietnam). 10.1002/9781119005810.ch15.

Zamora, L.N., Yuan, X., Carton, A.G. and Slater, M.J. (2018), Role of deposit-feeding sea cucumbers in integrated multitrophic aquaculture: progress, problems, potential and future challenges. Rev Aquacult, 10: 57-74. https://doi.org/10.1111/raq.12147

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